合弓纲与蜥形纲的竞争史（上篇）

2023-12-08 04:19 来源：云美集点击：

合弓纲与蜥形纲的竞争史（上篇）

按照传统的认知，都是认为两栖动物进化成爬行动物以后，一支演化为哺乳动物，另一支演化为鸟类，但这种划分方法早已过时。事实上哺乳动物的祖先，和爬行动物与鸟类,在三亿多年前的石炭纪晚期就已经分家了。在石炭纪的后期，两栖动物中有两支同时进化出了羊膜并开始适应陆地生活。

以前有个词汇叫“似哺乳爬行动物（下孔亚纲/单孔亚纲）”，但现在逐渐淘汰不用了，统一叫合弓纲（兽类），合弓纲包含了所有哺乳动物以及其祖先，“合弓”指“固定的颧弓”。颧弓是一个非常特别的部位，很多人会以为它表现的是颧骨侧前方的高度，其实是错误的。它实际上是面部眼眶下面的侧方。由于头骨的两侧各有一个下颞孔（太阳穴），从而确保了固定的合为一体的颧弓（只在一对颞颥孔下有一对颧弓，并没有像蜥形纲那样被两对颞颥孔分割为每边都有两块颧弓）。合弓纲的另一个重要特征则是四足皆在躯干之下而不是在侧面上。

合弓纲与蜥形纲的颞颥孔与颧弓

颧弓与颧突

相应的，鸟类和传统意义上的爬行动物被分在了蜥形纲（龙类）。这一类羊膜动物则没有合为一体的颧弓，而四肢通常长在躯干的侧面上，所以比合弓纲更容易直立行走。

3.07亿年前的石炭纪雨林崩溃事件后，巨型节肢动物灭绝，此后的干燥气候也使迷齿类之于羊膜动物的优势缩减。

在古生代，合弓纲在与蜥形纲的竞争中占据了上风。这是由于在石炭纪晚期，合弓纲率先实现了大型化，最先进化出能弯曲的脊柱，使运动能力提升了一个档次。盘龙目作为最早的合弓纲类群，就已经进化出了背帆（由长神经棘构成的帆状物），作为背部长有的一个半圆形的巨大背帆，既带有装甲的保护作用也兼有一定范围内调节体温的功能，而到了进化成兽孔目之后，已经有相当一部分种类演化成了恒温动物。

生活于3.06亿年前的始祖单弓兽是现已知最早的合弓纲物种之一，身长约50公分。

生活在石炭纪末期的盘龙类蛇齿龙，体长已达3米多，它们可能生前覆盖着角质鳞甲。

石炭纪末期开始出现的基龙

石炭纪最后一期开始出现的哈普托兽，其身长至少1.5米，以昆虫与其他小型脊椎动物为食。

生活在二叠纪早期的盘龙类的楔齿龙科的异齿龙，身长约3.5米，为当时的陆地霸主。

到了二叠纪中期以后，兽孔目达到了空前的繁盛和辐射多样化并逐渐取代了盘龙目。兽孔目的颞颥孔通常大于盘龙目。颌部较为复杂、强壮。牙齿已特化出前方的咬断用门齿，与后方的刺穿、撕裂用犬齿，以及最后方的咀嚼用臼齿。而兽孔类也往往抛弃了祖先盘龙类的背帆，毕竟笨重的帆背也是一种软肋性质的负担，一旦破损非死即残。

兽孔类的内部演化分支

巴莫鳄类作为最原始的兽孔类，有着修长的四肢，眼睛后方有大型洞孔（与其它原始合弓纲的小型洞孔不同），因此巴莫鳄的咬合力可能较小，其身长可达1.5到2米。它们是中等大小、轻型肉食性动物，其演化位置介于盘龙目楔齿龙科与更先进的真兽孔类之间。

生存于二叠纪中期的俄罗斯的巴莫鳄类

此后的恐头兽类称霸于二叠纪中期，所有的恐头兽类都有咬合时上下门牙可交错的特征，大多数的恐头兽类都进化出了加厚的头骨。这其中包括了最大型的草食性兽类（貘头兽）、杂食性兽类（伟鳄兽）和肉食性兽类（安蒂欧兽），前两者可以长到大约4.5米长，重量可以达到2公吨，而后者体长可以超过5米，但体重大约只有500—600千克。在经历了二叠纪中晚期之交的峨眉山玄武岩喷发事件（瓜德鲁普世末期灭绝事件）后，恐头兽类全部灭绝，被更先进的新兽孔类取代了原先的生态位。

貘头兽

伟鳄兽

安蒂欧兽

奔龙兽类属于尾巴较细长而体型较小的植食性动物。二齿兽类则为身体短、笨重、水桶腰、四肢强壮的大型植食性兽类，其头骨后方的颞颥孔变的较大，可容纳更大的下颌肌肉，当嘴巴闭起时，下颌闭起产生的强力切割动作，使得二齿兽类可处理坚硬的陆生植物。

奔龙兽类的鼩肢兽

二齿兽类

而到了二叠纪晚期，丽齿兽类、兽头类和犬齿兽类作为三支最进化的兽孔类繁盛于各个大陆。其中丽齿兽类为极其凶猛的掠食者，最初只有一只狗大，经过几百万年后就演化成了4.5米长的庞大的肉食者狼蜥兽。兽头亚目和犬齿兽亚目作为真兽齿类具有次生颚（分隔口腔内呼吸与消化通路的隔板）、无眶后棒，趾骨也减少到了类似哺乳类的形式，它们中有的类型已进化成了真正意义上的恒温动物，其中犬齿兽类是现代哺乳类的祖先。而冷血动物与温血动物之间并没有明确的界限，像剑鱼、金枪、鱼鼠鲨和棱皮龟就属于中温动物，它们通过燃烧体内化学能在一定范围内调节温度，但却不能保持一个绝对恒定的体温，这是由冷血动物向温血动物进化的过渡环节。进化成恒温动物是不同物种趋同进化下的一种大势所趋，除鸟类和哺乳类，爬行动物中的泰加蜥、鱼类中的月鱼就是温血动物，鳄鱼的祖先在三叠纪也是温血动物只不过后来退化了。具有背帆的盘龙类实际上已是中温动物，到了兽头类和犬齿兽类则有各有一部分较先进种类已经趋同进化成了现代意义上的温血动物。

丽齿兽类的狼蜥兽捕食遁甲龙

兽头类的麝喙兽是生存于二叠纪晚期到三叠纪早期南非的捕食者

包氏兽是典型的先进草食性兽头类

Karenites是一种可能水生的捕食小鱼或昆虫的有着多齿的发达犬齿的兽头类

兽头类的Glanosuchus的鼻腔有着隆起的脊，被认为是最早进化出恒温功能的兽孔类。

生活在二叠纪末俄罗斯的德维纳兽是一种小型杂食性犬齿兽类，具有小型门齿、2颗犬齿、10到14颗臼齿。

犬齿兽类的鼩龙兽最早出现于二叠纪最末期，有完整的次生颚，进食时仍可呼吸，口鼻部宽广，具有直立四肢。

而对盘龙类和兽孔类，仅从化石上也难以判断它们是否已经进化出了类似于现代哺乳类的乳腺和胎生功能。

蜥形纲在古生代的境遇则与合弓纲无法相提并论，繁盛程度上远不及后者而化石遗存也不是非常丰富，体型也大多较小。

3.12亿年前石炭纪后期的林蜥是目前已知最早的蜥形纲成员，约20厘米长，有小型牙齿，以昆虫为食。

大鼻龙科是一群小型、类似蜥蜴的爬行动物，存活在晚石炭纪到二叠纪。

蜥形纲的内部演化分支

副爬行动物指最原始的爬行动物，其保留了较原始的特征，例如强劲、低垂的身体和颅骨后侧的大型肱骨，虽然其在颅骨后部也有两个开口，但副爬行动物的颞颥孔开裂程度通常较为保守，所以被视作等同于未出现颞颥孔（即无孔亚纲）。目前遗传分子学研究表明龟鳖虽然无颞颥孔但却很可能是其双孔亚纲祖先在进化过程中失去了颞颥孔，龟鳖在亲缘关系上与主龙类更为接近，而副爬行动物在今天已经全部灭绝。拥有颞颥孔的真爬行动物才成为今天爬行动物的主干。

按现有的研究来看，石炭纪晚期出现的包括林蜥在内的原古蜥科，虽然颅骨没有洞孔而如同现代乌龟，但在亲缘关系与真爬行动物更近。目前能确定的石炭纪晚期的副爬行动物主要是出现于3.03亿多年前的Erpetonyx和生活于石炭纪末和二叠纪初的中龙类。

Erpetonyx的化石

Erpetonyx假想图，它可能肉食性，可能有多种骨骼特征，身体细长，有着大的爪和强大的肌腱附着点。

作为板块漂移学说证据的中龙化石

中龙长约1米，其细长的嘴适合在盐湖中捕鱼

二叠纪时期副爬行动物较真爬行动物要繁荣得多，前棱蜥形目是副爬行动物的重要演化支，出现于中二叠纪，它们包括多样性的动物，包括小型、类似蜥蜴的前棱蜥，还有大型、有厚甲的草食性动物锯齿龙。

兰炭鳄长约75厘米，为二叠纪标志性的副爬行动物。

有着厚装甲的锯齿龙，长可达3米多，体重可达600多千克。

真爬行动物在演化过程分化为主龙形下纲和鳞龙形下纲这两大主干。两者的区别在于，鳞龙形类颞弓不完整，主龙形类头骨保留有完整的双颞孔；鳞龙形类端生齿（喙头蜥）或侧生齿（蜥蜴和蛇），主龙形类槽生齿（包括早期鸟类）；主龙形类有上颌骨孔（眶前孔，即一对在头骨两旁介于眼窝与鼻孔间的洞），鳞龙形类没有；鳞龙形类四肢位于身体外侧，运动时脊柱左右摆动，主龙类四肢贴近身体（恐龙和一些三叠纪主龙类四肢直立于身体正下方，腹部远离地面），运动时脊柱保持笔直；主龙类心室分隔程度较高，可利用气囊和支气管双重呼吸，主龙形类心脏有四腔，鳞龙形类只有三腔。鳞龙形类基本上均为冷血动物，而主龙形类中则有相当比重的温血动物。主龙形类可以理解为是蜥形纲内的贵族。

二叠纪时期的真爬行动物大多还没有分化到鳞龙形类和主龙形类的程度，比较有代表性的是杨氏蜥、空尾蜥、克劳迪欧蜥等。这一时期的鳞龙化石和主龙化石都少得可怜，与蜥形纲总体被合弓纲压制住的局面相关，鳞龙类中最原始的始蜥目出现于晚二叠纪（三叠纪之前目前缺完整化石），而主龙类中具有代表性的是2.6亿年前开始出现的原龙目。原龙作为后来各种主龙类的祖先，其体型修长，外型类似蜥蜴，具有长颈部、四肢，身长约2米，其身体外形显示它们能够快速移动，被推测主要以昆虫为食。曾经被划为恐龙祖先的并系群槽齿目中的古鳄科，则生活于二叠纪最晚期的长兴期的俄罗斯和三叠纪之初。古鳄科体长约1.5米，而其四肢很短，且呈往两侧伸展姿势。作为外表类似鳄鱼的动物，它们缺乏真正鳄鱼的坚硬鳞甲，骨骸的特征则更为原始。它们最独特的特征是上颌前部的前上颌骨明显往下凸出，而突出于下颌之上。这类主龙可能以动物尸体为生，因此这些腐食性动物躲过了二叠纪末的大灭绝事件，并在后来的三叠纪迅速辐射进化出丰富多样的主龙类。